Het functioneren van graslandecosystemen karakteriseren en begrijpen. Van functionele naar optische plantenkenmerken

Wereldwijd vormen natuurlijke graslanden een unieke habitat voor een grote variëteit aan soorten. Ecosystemen in natuurlijke graslanden staan echter onder druk. Naast klimaatsverandering speelt de invasie van exotische planten een belangrijke rol. Invasieve soorten tasten immers het functioneren van deze ecosystemen aan en bijgevolg de voordelen (ecosysteemdiensten) die deze systemen bieden voor de samenleving. Het behouden en herstellen van graslanden is dus belangrijk, alsook beleidskaders die dit ondersteunen. Het is hierbij essentieel om een duidelijk beeld te hebben op hoe deze ecosystemen functioneren zodat doeltreffende beheersmaatregelen en beleidsdoelstellingen geformuleerd kunnen worden. Het concept van functionele plantenkenmerken is uitermate geschikt om het functioneren van ecosystemen beter te begrijpen. Functionele plantenkenmerken omvatten alle morfologische, fysiologische, biochemische en fenologische planteneigenschappen die de gezondheid, en meer algemeen werking, van een plant bepalen. Enerzijds zijn zij een indicatie van hoe plantengemeenschappen reageren op stress, verstoringen en beheersmaatregelen, anderzijds geven zij aan hoe deze veranderingen op hun beurt een impact hebben op het functioneren van ecosystemen, en het leveren van diensten. Er zijn echter ook belangrijke beperkingen verbonden aan het gebruik van functionele plantenkenmerken, vooral wat betreft hun uitbreiding in tijd en ruimte. Onderzoek naar beloftevolle alternatieve, of ten minste complementaire, methodes is dus aangewezen. In dit proefschrift onderzoeken we het potentieel van hyperspectrale sensoren om functionele plantenkenmerken in graslanden te meten. Hyperspectrale sensoren kunnen op zeer nauwkeurige wijze de fractie van het inkomende zonlicht opmeten dat door vegetatie gereflecteerd wordt. Het resultaat van zulke metingen is een reflectantiespectrum, dat karakteristiek is voor de functionele plantenkenmerken van de gemeten planten. Omgekeerd kunnen de functionele plantenkenmerken bijgevolg afgeleid worden uit deze spectra. We noemen deze daarom ook wel “optische plantenkenmerken”, die aangewend kunnen worden om onze kennis over de dynamieken in graslandecosystemen te verruimen. Mijn onderzoek bestaat uit twee delen. Het doel van het eerste, methodologische, deel (hoofdstukken 2 en 3) is om de technische vooruitgang en mogelijkheden voor het meten van optische plantenkenmerken in graslanden te evalueren en verder te ontwikkelen. In het tweede, toegepaste, deel (hoofdstukken 4 en 5) tonen we hoe deze optische plantenkenmerken gebruikt kunnen worden om functionele patronen in plantengemeenschappen te beschrijven en het functioneren van ecosystemen te begrijpen.

Het spectrum van vegetatie kan met verschillende sensoren worden opgemeten. Er bestaan verder ook verschillende algoritmes om deze spectra te verwerken en te vertalen in optische plantenkenmerken. Aangezien de betrouwbaarheid van deze sensoren en algoritmes niet goed gekend is, begin ik dit proefschrift met een overzicht waarin de meetnauwkeurigheden uit 77 graslandstudies wereldwijd worden samengebracht en geanalyseerd (hoofdstuk 2). We vinden zo dat de meeste studies gefocust zijn op slechts enkele plantenkenmerken (chlorofyl, carotenoïde, fosfor, stikstof, LAI, water en lignine), en dat schattingen over het algemeen vrij nauwkeurig zijn (R² varieert tussen 0.64 en 0.80, nRMSE varieert tussen 0.09 en 0.26). Onze bevindingen bevestigen het voordeel van multivariate signaal analyses die, in tegenstelling tot univariate analyses, het volledige spectrum gebruiken om optische plantenkenmerken af te leiden en hierdoor betere schattingen leveren. Daarnaast geven de resultaten aan dat het opschalen van bestaande algoritmes naar vliegtuig- en satelliet-data beloftevol is, hetgeen toelaat om functionele karteringen op grotere ruimtelijke schaal uit te voeren. Niettegenstaande deze technische aanbevelingen en bemoedigende vooruitzichten, blijkt het in praktijk een grote uitdaging om het reflectantiespectrum van individuele kruidachtige soorten in het veld te meten aangezien zij doorgaans smalle bladeren hebben en dicht samengroeien met andere soorten. Deze soortspecifieke spectrale informatie is echter zeer waardevol voor vele ecologische toepassingen, beleidsdoelen en het in kaart brengen van soorten. Daarom ontwikkelden we een nieuwe in situ meetprocedure (hoofdstuk 3). Het uitgangspunt van de procedure is om boeketten samen te stellen uit planten van dezelfde soort en deze te meten op een zwarte, lichtabsorberende, tafel. Op deze manier worden structurele plantenkenmerken behouden, en storende factoren die in het veld voorkomen, zoals aanwezigheid van andere soorten, bodem of niet-fotosynthetisch-actieve vegetatie, geëlimineerd. We tonen aan dat de procedure in staat is om zowel de vorm en amplitude van soort-specifieke spectra, als verschillen in optische plantenkenmerken tussen soorten, accuraat weer te geven.

In een tweede deel van dit proefschrift passen we de kennis uit bestaand onderzoek en onze eigen methode toe om twee voorname onderzoeksdomeinen in de functionele en gemeenschapsecologie vanuit een nieuw perspectief te belichten. Hierbij combineren we de voordelen van functionele plantenkenmerken en spectrale metingen, door optische plantenkenmerken te integreren in ecologische analysemethodes. Ten eerste, stellen we voor om optische plantengroeperingen op te stellen door gebruik te maken van agglomeratieve hiërarchische clustering op basis van optische plantenkenmerken. Deze clusteringmethode geeft de functionele variatie tussen soorten op lokaal niveau beter weer dan bestaande classificaties (hoofdstuk 4). Ten tweede, demonstreren we dat het gebruik van optische plantenkenmerken ons kan leren hoe omgevings- en antropogene veranderingen het functioneren van ecosystemen modificeren, meer bepaald door veranderingen gepaard met planteninvasie te bestuderen (hoofdstuk 5). Hiervoor concentreren we ons op twee functioneel verschillende soorten die uitheems en invasief zijn in België: de éénjarige plant Impatiens glandulifera Royle (reuzenbalsemien) en Solidago gigantea Ait. (late guldenroede), een meerjarige plant met wortelstokken. Beide soorten hebben een impact op bovengrondse biomassa (daling en stijging onder respectievelijk I. glandulifera en S. gigantea), de stabilisatie van strooisel (daling onder beide soorten) en beschikbare fosfor in de bodem (stijging onder beide soorten). Deze veranderingen worden veroorzaakt door selectie-effecten, eerder dan een daling in de functionele diversiteit van de plantengemeenschap.

Over het algemeen tonen de resultaten uit dit proefschrift aan dat hyperspectrale teledetectie kan helpen in het verwerven van belangrijke inzichten met betrekking tot de diversiteit en de dynamiek van ecosystemen. Wij pleiten voor een interdisciplinaire aanpak, waarbij ecosysteem-functioneren en teledetectie gekoppeld worden door middel van optische plantenkenmerken, omdat dit de onderliggende mechanismen van ecologische processen kan blootleggen. De ontwikkelde concepten kunnen makkelijk uitgebreid worden om grensverleggend ecologisch onderzoek te verrichten. Mogelijke pistes voor toekomstig onderzoek zijn het opschalen van onze methodes naar luchtbeelden, het integreren van expliciete links naar ecosysteemdiensten of het bestuderen van de impact van andere omgevingsfactoren zoals klimaatverandering of bemesting op graslanden. In dit proefschrift wordt bijgevolg de basis gelegd voor een beter begrip van graslandecosystemen aan de hand van optische plantenkenmerken. We bieden tevens en kapstok voor verder onderzoek en geven aan hoe onze inzichten en methodes kunnen bijdragen aan  het biodiversiteitsbeleid.