Watertransport in mangrovebomen: de plasticiteit van de hydraulische architectuur, zijn ecologische en functionele betekenis (FWOKN210)

Wateropname en -transport tegen het zwaartekrachtveld in zijn vanaf het ontstaan van het landleven een van de grootste uitdagingen voor planten. Water is daardoor de meest bepalende factor in de verspreiding van soorten en vegetaties op aarde. Het hoofddoel van dit project is bij te dragen tot het doorgronden van het watertransport in bomen als basis van hun ecologische verspreiding. Hoewel watertransport een grondslag is van het leven van landplanten en reeds lang een veelbesproken onderzoeksitem, heerst er nog steeds een diepe controverse rond fundamentele vragen over 'de motor' van het watertransport en de functionaliteit van de watergeleidende weefsels (de xyleemvaten). De regulatie van het watertransport streeft naar een evenwicht tussen efficiëntie en veiligheid. Hoe hoger de efficiëntie, hoe lager de veiligheid ten opzichte van het ontstaan en het verspreiden van luchtbellen in het geleidingsweefsel die de waterstroom blokkeren. Het ontstaan van luchtbellen (cavitatie) kan veroorzaakt worden door watertekort of door vorst. De beste manier om hier inzicht in te verwerven is het bestuderen van bomen, waaraan hoge eisen worden gesteld daar de anatomische en fysiologische regulatiemechanismen hier als het ware 'uitvergroot' zijn. Mangroven zijn een aangewezen studieobject daar voor hen permanent watertekort dreigt: hoge zoutconcentraties hebben een effect op het watertransport vergelijkbaar met bodemdroogte. Daarenboven kunnen mangroven ook voorkomen onder extreme (lucht)droogte, warmte en soms zelfs vorst. Bij droogte-geïnduceerde cavitatie zorgt de extreme droogte of hoge saliniteit van het bodemwater voor een scherpe onderdrukgradiënt in het geleidingsweefsel. Als de spanning op de waterkolom te groot wordt, kunnen luchtbellen ontstaan die uitzetten om vaten of delen ervan te blokkeren (geëmboliseerde vaten). Vorst-geïnduceerde cavitatie treedt op bij het ontdooien van bevroren xyleemsap wanneer de erin opgeloste gassen vrij komen. Vrieskou werd recent gesuggereerd als oorzaak van de latitudinale grens van mangroven in Australië en Florida (Stevens et al. 2006; Stuart et al. 2007). Of de verhoogde cavitatiefrequentie veroorzaakt werd door de combinatie van vorst en het bereiken van een limiet aan de plasticiteit van de hydraulische architectuur en/of fysiologie blijft echter onduidelijk. Het ophelderen van het watertransport in mangroven, zal dus ook licht werpen op de anatomisch-fysiologische achtergrond van de limieten van het mangrove-areaal en de ecologische betekenis van de onderzochte hydraulische kenmerken. Geëmboliseerde vaten kunnen omzeild worden via kleine kanalen in de vatwand (stippels). In het midden van een dergelijk kanaal tussen twee vaten bevindt zich een min of meer poreus stippelmembraan dat opgebouwd is uit restanten van de primaire celwanden en de middenlamel. Volgens recente hypotheses zou het watertransport gereguleerd worden via het (ont)zwellen van gelachtige substanties langs de randen van de poriën in deze stippelmembranen als reactie op veranderingen in ionsamenstelling en/of concentratie van het xyleemsap (Gascó et al. 2006, 2007; Canny et al. 2007; van Ieperen 2007). Een gelijkaardig fenomeen zou zich voordoen in de vaten (Zimmermann et al. 2002, 2004). Zo zouden gelachtige afzettingen op de vatwanden, zoals waargenomen in de mangrove Rhizophora mangle (Zimmermann et al. 1994), het opwaartse watertransport ondersteunen waardoor de noodzaak voor grote onderdrukgradiënten als 'motor' voor het watertransport vervalt en de kans op cavitaties verkleint. Daarnaast zouden osmotische gradiënten in gels in gesegmenteerde vaten het watertransport kunnen drijven. Indien er toch cavitaties optreden kunnen de vaten soms terug gevuld worden met water. Hoewel het exacte mechanisme van het herstel van embolismen nog onduidelijk is, wordt het floëem verondersteld hier een belangrijke rol in te spelen (Salleo 2006; Schmitz et al. 2007b, 2008). Dit zou kunnen verklaren waarom Avicennia-soorten het meest stresstolerante mangrove-genus vormen. Het hout van Avicennia is immers gekenmerkt door een opeenvolging van banden floëem en banden xyleem in tegenstelling tot de meeste bomen met slechts een dun laagje floëem langs de buitenkant van de stam. De ecologische betekenis van deze zeldzame structuur in plantenweefsels werd tot dusver echter niet benaderd. Als inleiding op de studie naar het watertransport van mangroven is er dus nood aan een review naar de ecologie van mangroven, voorkomend in hun uiterst stressvolle omgeving voor het watertransport: van wortels tot bladeren, van anatomie tot fysiologie en van ecologie tot biogeografie. Vertrekkende van deze stevige basis in de huidige kennis over het watertransport in mangroven, berust de strategie van dit project zich op het zoeken naar patronen in de anatomische en fysiologische aanpassingen van verschillende mangrovesoorten. Dit stelt ons in staat volwassen bomen te bestuderen, opgegroeid onder natuurlijke omstandigheden en in voldoende groot aantal om interne variaties in rekening te brengen. De patronen zullen gezocht worden door zowel inter- als intraspecifiek mangrovebomen te vergelijken, onderhevig aan omgevingsomstandigheden die verschillende eisen stellen aan het watertransportsysteem. In het eerste jaar worden verschillende mangrovesoorten onderling vergeleken om inzicht te verwerven in het watertransport onder droogte- en zoutstress met een hoog risico op droogte-geïnduceerde cavitatie. In het tweede jaar richten we ons tot het achterhalen van de oorzaak van de latitudinale grenzen van het mangroveareaal en de verschillen hierin voor de verschillende mangrovesoorten. In het derde jaar zullen we de regulatie van het watertransport onder vrieskou en dus verhoogd cavitatiegevaar door vorst proberen op te helderen.

Trefwoorden:Biology

Disciplines:Biologische wetenschappen