Vertering en verzadiging bij hond en kat vanuit evolutief perspectief

Soorten die behoren tot de orde der Carnivora binnen de klasse der Mammalia, vertonen een enorme diversiteit. Niet alleen blijkt het gedrag, de morfologie of de ecologie heel divers,  ook de voedingsgewoonten vertonen veel verschillen. Wanneer het begrip 'carnivoor' wordt aanschouwd, wordt dit vaak geassocieerd met echte vleeseters die een simpel maagdarmstelsel hebben. Echter, carnivoren kunnen leven van een compleet plantaardig dieet (bv. de grote panda, Ailuropoda melanoleuca) tot een omnivoor dieet (bv. de bruine beer, Ursus arctos), een insectivoor dieet (bv. de aardwolf, Proteles cristatus) en zelfs van een frugivoor dieet (bv. de kinkajou, Potos flavus). De verteringsfysiologie toont ook menig verschil. Zo kunnen de intestinale morfometrie, allometrie en transit alsook metabole processen verschillen binnen de orde der Carnivora. Door beter te begrijpen hoe deze verteringsverschillen zijn ontstaan of waaruit ze zijn geëvolueerd, kan de verteringsfysiologie van carnivoren ons helpen het huidige voedingsmanagement van gedomesticeerde carnivoren en carnivoren in gevangenschap te verbeteren alsook onze blik te verruimen bij de studie naar voedingsgerelateerde stoornissen. Het is pas sinds kort dat een mogelijke verklaring voor de diversiteit in carnivore verteringsfysiologie werd gezocht in de voedingsstrategieën van wilde carnivoren. Het bestuderen van deze voedingsstrategieën is daarom relevant. Uit de literatuur blijkt een functionele dichotomie in carnivore voederstrategieën te bestaan. Enerzijds vindt men grote carnivoren die jagen op grote prooien, waarna zij overvloedige maaltijden consumeren met enkel de meest verteerbare delen van de prooi, en dit aan een lage frequentie (overvloed-en-honger strategie). Anderzijds zijn er de kleine carnivoren die typisch kleine prooien vangen, deze volledig consumeren en dit aan een heel hoge frequentie (frequente voedingsstrategie). De gegevens lijken aan te geven dat de voedingsstrategie waarvoor een carnivoor opteert, gedreven wordt door zijn eigen massa: vanaf 10-20 kg eigen lichaamsgewicht zal de carnivoor overgaan van een kleine prooi naar een grote prooi. Het is dus mogelijk dat de massa van de carnivoor een complete voedingsstrategie bepaalt.
In Hoofdstuk 1 werd een model gebouwd om de 'jaagfrequentie' of beter 'maaltijdfrequentie' in te schatten en deze werd vervolgens gerelateerd aan de massa van de carnivoor. De maaltijdfrequentie is een belangrijk deel van een voedingsstrategie en de relatie ervan tot de massa van de carnivoor kan ons meer inzicht verschaffen over hoe deze massa een voedingsstrategie heeft bepaald. Het model dat werd ontwikkeld in deze thesis is uniek gezien verschillende belangrijke aspecten voor het eerst in acht werden genomen, namelijk behalve het gewicht van de carnivoor en zijn prooi, ook de specifieke energiebehoeften van de carnivoor en de metaboliseerbare energie aanwezig in de prooi, de grootte van de roedel
indien het een sociaal species betrof, aanpassingen omtrent selectief consumeren, en als laatste de maagcapaciteit. Carnivoren werden onderverdeeld in twee functionele groepen: als de maagcapaciteit de prooimassa (gecorrigeerd voor de roedelgrootte) overschreed, dan werd de carnivoor een frequente eter geacht en wanneer de prooimassa de maagcapaciteit overschreed, dan werd de carnivoor ingedeeld bij de overvloed-en-honger groep. Over het algemeen was de maaltijdfrequentie negatief gerelateerd aan de massa van de carnivoor met een negatieve exponent van -0.66. Wanneer we beide functionele groepen beschouwen vinden we deze negatieve relatie ook terug bij de overvloed-en-honger groep, echter, deze relatie werd niet teruggevonden bij de frequente-eter-groep. Het jagen van een grote prooi met het daarbij consumeren van goed verteerbare delen (zoals spieren en organen) wordt gedreven door de massa van de carnivoor. Deze strategie komt frequenter voor bij grote carnivoren maar komt voor over het volledige gewichtstraject van carnivoren. Carnivoren die voor een frequente consumptiestrategie opteren, zijn meer variabel en komen ook voor over het volledige massa spectrum. Wanneer we de dagelijkse energiebehoeften vergelijken met de maagcapaciteit van carnivoren, blijkt het dat kleine carnivoren meerdere keren per dag dienen te eten (en dus jagen) om aan hun dagelijkse energiebehoeften te voldoen. Dit vereist bijgevolg een snelle vertering en maagdarmlediging. Grote carnivoren dienen dit niet te doen, zij hoeven hun maag niet vol te eten, maar kunnen zich veroorloven om bijvoorbeeld elke andere dag te eten wat ervoor zorgt dat hun maaltijdfrequenties lager komen te liggen. Dit kan er ook voor zorgen, wanneer zij een grote prooi jagen, dat er een karkasoverschot ontstaat wat op zich andere ecologisch processen kan sturen zoals kleptoparasitisme, het schooien van prooi of het incompleet consumeren van de enkel goed verteerbare karkasdelen. Ook al worden de carnivore voedingsstrategieën niet compleet door de carnivore massa gedetermineerd, het lijkt toch interessant voor grote carnivoren om voor de overvloed-enhonger strategie te opteren gezien het hen toelaat zich vol te eten en 'lui' te zijn.
Zoals besproken verhouden de energiebehoeften en maagcapaciteit zich anders voor verschillende carnivoor assaU+2019s. Onder een dre pelwaarde van 4 kg carnivore  assa liggen de energiebehoeften boven de maagcapaciteit terwijl deze onder de maagcapaciteit liggen boven deze 4 kg (Hoofdstuk 1). Dit betekent dat kleine carnivoren meerdere keren per dag dienen te jagen en eten, wat een snelle vertering en maagdarmlediging vereist. Dit is niet noodzakelijk voor grote carnivoren en daarom lijkt het dat de maagdarmtransit ook gedreven kan worden door de grootte van de carnivoor. Een duidelijke analyse van wat nu de maagdarmpassage van een carnivoor drijft, bleek zich op te dringen. De maagdarmtransit van
carnivoren wordt vaak bestudeerd in gedomesticeerde carnivoren en carnivoren in gevangenschap wanneer zij commerciële diëten worden gevoederd (droge korrels en blikvoeder). Echter, wil men de co-evolutie van maagdarmpassage met carnivore massa bestuderen, dan lijkt het logischer om deze carnivoren te voederen met een volledig prooidieet om dichter bij hun natuur te blijven. Ook al zijn technieken om passage in te schatten overvloedig voorhanden, lijkt een simpele techniek zoals het toevoegen van een merker aan het dieet en het analyseren van merkerconcentraties in de faeces (wat een idee geeft over de maagdarmpassage) de meest betrouwbare techniek. Daarom werd getracht maagdarmpassage te bestuderen in de gedomesticeerde hond (Canis familiaris) wanneer deze een volledig prooidieet werd gevoederd (Hoofdstuk 2 en 3). Door het voederen van volledige prooi, wordt een substantiële hoeveelheid dierlijke vezel toegevoegd aan het dieet. Dierlijke vezel wordt beschouwd als de eiwitrijke delen van een prooi die enzymatisch slecht verteerbaar zijn zoals beenderen, pezen, kraakbeen, huid, haren of veren. In Hoofdstuk 2 werden gedomesticeerde honden gevoederd met eendagskuikens. Deze eendagskuikens werden gehakt op verschillende partikelgroottes: fijn gehakt en grof gehakt. Op die manier werd de structuurwaarde van het dieet, dat automatisch aanwezig is wanneer men volledige prooi voedert, gevarieerd. De maagdarmtransit werd gemeten met twee merkersystemen, enerzijds een poeder dat werd vermengd met het dieet en anderzijds een draadloze motiliteitscapsule die de pH en temperatuur meet doorheen het maagdarmstelsel en bijgevolg een indruk geeft van de maagdarmtransit van de honden. De maagdarmpassage werd niet beïnvloed door het dieet wat impliceert dat het verschil in structuur in deze studie geen effect had op maagdarmtransit. Echter, dit kwam hoogstwaarschijnlijk door een te klein structuurverschil tussen beide diëten. De voornaamste conclusie uit Hoofdstuk 2 is het belang van de merkergrootte. Een dieet dat van nature varieert in partikelgroottes zoals volledige prooi of een dieet dat artificieel gemodificeerd werd in termen van partikelgrootte, vereist passagemerkers die elk van deze fracties reflecteert.
De faecale consistentie van honden die een volledige-prooi-dieet werden gevoederd (met ook hier een partikelgrootte verschil) (Hoofdstuk 3), bleek te alterneren binnen elke hond: zachte, vloeibare faeces werden afgewisseld met harde faeces. Dergelijke faecale dichotomie werd ook vastgesteld bij enkele wilde carnivoren in gevangenschap die ook volledige prooi werden gevoederd (de wolf (Canis lupus) en de cheetah (Acinonyx jubatus)). Uit deze observaties veronderstelden wij een tot nu toe ongekend mechanisme in het maagdarmstelsel dat deze dichotomie veroorzaakt en dat mogelijks gekoppeld is aan het voederen van een structuurrijke volledige prooi. Ook hier werd geen verschil gezien tussen beide diëten, maar wel wanneer het volledige- prooi-dieet werd vergeleken met het traditionele korreldieet gevoederd voor de aanvang van het experiment (dit werd echter niet gekwantificeerd). Het fermentatieprofiel van beide soorten faeces toonde een hogere concentratie van eiwitfermentatie-indicatoren in de zachte faeces vergeleken met de harde faeces. Deze vaststelling leidde tot verschillende hypothesen om deze dichotomie te verklaren. Vooreerst werd een regulerende rol van de maag beschouwd. Het is geweten dat partikels van meer dan 5 mm diameter worden weerhouden in de maag en de pylorus niet meteen kunnen passeren met de rest van de digesta. Het zou daarom kunnen dat de grote, grove partikels van het volledige-prooi-dieet achterbleven in de maag wat een scheiding van voedingspartikels veroorzaakt zou kunnen hebben, en daardoor een faecale dichotomie. Op een hele-prooi-dieet scheiden de serval (Felis serval) en de zadeljakhals (Canis mesomelas) echter eerst de grove partikels zoals tanden en beenderen uit, wat die hypothese niet ondersteunt. Vanuit breder perspectief vinden we een andere mogelijke verklaring bij herbivore species. Sommige herbivore zoogdieren en vogels vertonen separatiemechanismen ter hoogte van het colon en caecum die het mogelijk maken grove, slecht fermenteerbare partikels snel te verwijderen van het maagdarmstelsel en kleine, goed fermenteerbare partikels langer bij te houden in het maagdarmstelsel om tegemoet te komen aan het tijdrovende gegeven van plantvezelfermentatie. Wanneer de verschillende fracties van dierlijke vezel worden beschouwd, is het dus mogelijk dat de beter fermenteerbare fracties (bv. collageen) langer worden bijgehouden in het colon of caecum en de grove, slecht fermenteerbare fracties (zoals haren, beenderen, veren) snel worden verwijderd van het maagdarmstelsel. Verder onderzoek is nodig om de onderliggende mechanismen die een faecale dichotomie veroorzaken te ontrafelen. Maagdarmpassage blijkt in elk geval sterk te worden beïnvloed door het voederen van volledige prooi. Dit verdient verder onderzoek, wil men maagdarmpassage relateren aan de massa van carnivoren.
Als conclusie kan men stellen dat de voedingsstrategie 'overvloed-en-honger' wordt gedreven door de massa van carnivoren wat relevant is voor grote carnivoren omdat zij op die manier hun energie nodig voor jagen kunnen verlagen. De keuze voor een bepaalde voedingsstrategie blijkt echter sterker gedreven door ecologie dan fysiologie. Maagdarmpassage, als een belangrijk deel van de verteringsfysiologie, moet verder worden bestudeerd met volledige prooien om de wetmatigheden in de verteringfysiologie van carnivoren te begrijpen.