< Terug naar vorige pagina

Project

Populatie en landschap de genetica in de watervlooien Daphnia

Summenvatting

De populatiegenetische structuur van populaties in landschappen is het resultaat van complexe interacties tussen ecologische en evolutionaire processen zoals dispersie en genmigratie, genetische drift, en selectie. Deze processen worden op hun beurt bepaald door landschapskarakteristieken, zowel via gradiënten in de omgevingskarakteristieken als in geografische afstanden. Bovendien kunnen historische processen een effect hebben op de populatiegenetische structuur. Een goed begrip van het relatieve belang van deze factoren en hun interacties bij het bepalen van de distributie van genetische variatie in landschappen is cruciaal voor een goed inzicht in ecologische processen en voor een effectief behoud van biodiversiteit.  Landschapsgenetica is een jonge discipline, die erop gericht is inzicht te verwerven in de processen die ten grondslag liggen aan de patronen van genetische variatie zoals we die waarnemen in de natuur, door het patroon van distributie van genetische variatie van soorten in landschappen te relateren aan omgevingsgradiënten en ruimtelijke positie.

De algemene doelstelling van voorliggend onderzoek was inzicht te verwerven in de relatieve bijdrage van omgevings- en ruimtelijke variabelen tot het waargenomen patroon van genetische diversiteit binnen en genetische differentiatie tussen populaties van de watervlo Daphnia. Ik gebruikte multivariate benaderingen die typisch gebruikt worden in de metagemeenschapsecologie om (1) verschillen in genetische samenstelling tussen populaties te verklaren en (2) het relatieve belang van lokale omgevingskarakteristieken en ruimtelijke positie tot het verklaren van de patronen van genetische variatie te kwantificeren. Ik heb dit gedaan op vier verschillende data-sets: de clonale diversiteit en clonale samenstelling van obligaat aseksuele soorten van het Daphnia pulex soortencomplex in Groenland, een obligaat aseksuele alsook een cyclisch parthenogenetische soorten in noordelijk Finland, en cyclisch parthenogenetische soorten in rotspoelen in Zweden en in jonge artificiële reservoirs in Ethiopië. De relatie tussen ecologische en geografische afstanden tussen de habitatten en de genetische differentiatie tussen de betrokken populaties werd onderzocht via multivariate redundantie analyses teneinde na te gaan of the genetische variatie op landschapsniveau in deze verschillende settings voornamelijk gestuctureeerd is door dispersielimitatie, door omgevingsgebonden selectie, dan wel door kolonisatieprocessen.

In Hoofdstuk I toon ik aan dat de nieuw gecreëerde habitatten ontstaan door de zich terugtrekkende ijskap op Groenland gekoloniseerd worden door meerdere clones van obligaat aseksuele Daphnia soorten binnen enkele decennia na hun ontstaan. Daarnaast nam ik een toename waar van het aantal clones met de leeftijd van de habitat die resulteerde in een positieve relatie tussen clonale rijkdom en de ruimtelijke as bepaald door de richting van terugtrekking van de Groenlandse ijskap.

In Hoofdstuk II bouwde ik verder op deze resultaten en gebruikte ik multivariate analysetechnieken om na te gaan in welke mate de clonale samenstelling van de populaties van de obligaat aseksuele Daphnia soorten kan worden verklaard door heterogeniteit in de omgeving dan wel door ruimtelijke factoren. De resultaten geven aan dat een groot deel van de variatie in clonale samenstelling van de populaties kan gerelateerd worden aan omgevingsvariatie tussen de habitatten, terwijl pure ruimtelijke modellen geen significant aandeel van de variatie in de clonale samenstelling kunnen verklaren. Uit deze waarnemingen kan ik afleiden dat de toename in clonale rijkdom met de leeftijd van de habitatten zoals waargenomen in Hoofstuk I te verklaren is door een toename van de habitatheterogeniteit, waardoor oudere habitatten een breder scala aan niches hebben. De resultaten van mijn analyzes tonen ook aan dat de omgevingsfactoren kunnen ageren al seen belangrijke filter die de kolonisatie van nieuwe habitatten kunnen bepalen. Ze tonen ook aan dat de mate van dispersie hoog genoeg is om een patroon van clonale selectie te ondersteunen die ertoe leidt dat de clones in die habitatten voorkomen waaraan ze aangepast zijn.

In Hoofdstuk III heb ik het aantal stichters geschat van populaties van de cyclisch parthenogenetische soort Daphniasinensis in jonge reservoirs in de hooglanden van noordelijk Ethiopie. Dit gebeurde op basis van gegevens van twee soorten merkers – nucleaire microsatellietmerkers en mitochondriaal DNA sequenties.  De resultaten tonen aan dat de landschapsgenetische structuur van de Daphnia populaties sterk wordt beïnvloed door stichterseffecten als gevolg van een gering aantal kolonisten (in de meeste gevallen minder dan vijf). Ook voor deze metapopulatie heb ik via multivariate technieken nagegaan of en in welke mate er een een relatie is tussen de landschapsgenetische structuur, hier op basis van allelfrequenties, en omgevings- en ruimtelijke factoren. Er bleken geen significante relaties te zijn, wat suggereert dat de landschapsgenetische structuur van deze populatie eerder een reflectie is van het kolonisatiepatroon (via stichterseffecten) dan van een respons op omgevingsheterogeniteit of dispersielimitatie.

In Hoofdstuk IV heb ik gekwantificeerd in welke mate twee regionaal coëxisterende en ecologisch zeer gelijkende soorten ook lokaal samen voorkomen in eenzelfde vijver of vijvercluster. Deze studie werd uitgevoerd op populaties van de cyclisch parthenogenetische soort D. pulicaria en de obligaat parthenogenetische soort die we aanduiden als panarctische D. pulex, in toendraplassen in noordelijk Finland. Ik heb onderzocht in welke mate de gemeenschapsstructuur alsook de landschapsgenetische structuur van de twee soorten (clonale samenstelling in de obligaat parthenogenetische en allelfrequenties in de cyclisch parthenogenetische soort) gerelateerd is aan omgevings- en ruimtelijke variatie. Er was een significant effect van omgevingsvariatie maar niet van ruimtelijke variatie op de relatieve abundanties van de twee soorten alsook op de klonale samenstelling van de obligaat parthenogenetischs soort. Er was echter geen significant omgevings- noch ruimtelijk signaal in de allelfrequenties van de cyclisch parthenogenetische soort. De niche-overlap tussen de cyclisch en de obligaat parthenogenetische soort is zeer hoog. Mijn resultaten wijzen op de aanwezigheid van sterke dispersielimitatie in dit systeem. De nagenoeg volledige afwezigheid van lokale coëxistentie van de twee soorten in toendravijvers of clusters van vijvers reflecteert vermoedelijk sterke prioriteitseffecten. In Hoofdstuk V documenteer ik een sterke genetische differentiatie tussen lokale populaties van de cyclisch parthenogenetische Daphnia magna populaties in rotspoelen langsheen de Baltische kust in Zweden. Er was een significante relatie tussen de geografische en genetische afstand op regionaal niveau, die vooral bepaald werd door genetische verschillen tussen populaties op verschillende geïsoleerde eilandjes. Er was relatie tussen omgevingsvariatie (o.a. zoutgehalte) en genetische differentiatie.

De resultaten van mijn analyse tonen onder meer dat: 1) er een significante correlatie is tussen genetische en omgevingsafstand maar niet met geografische afstand, in de obligaat  parthenogenetische soorten in Groenland en Finland.; 2) er een significante correlatie is tussen genetische en  geografische afstand, maar niet met ecologische afstand, in de  Daphnia magna populaties in rotspoelen langsheen de Baltische kust van Zweden, en  3) er geen correlatie is tussen de genetische afstand en zowel de omgevings- als geografische afstand in de. Daphnia sinensis populaties van  Ethiopië. We kunnen dus besluiten dat isolatie-door-omgeving een sleutelproces is bij obligaat parthenogenetische populaties, terwijl seksuele populaties indicaties vertonen van isolatie-door-dispersielimitatie. We hebben echter ook belangrijke aanwijzingen gevonden voor stichterseffecten, wat suggereert dat de landschapsgenetische structuur van Daphnia ook ten dele wordt bepaald door de patronen van kolonisatie van habitatten door de soort.  De resultaten die we bekwamen voor de Daphnia populaties in de Ethiopische reservoirs suggereren dat de regionale populatiestructuur sterk is bepaald door stichterseffecten die het resultaat zijn van een gering aantal koloniserende individuen en slechts in gering mate zijn beïnvloed door genmigratie. Meer in het algemeen tonen de resultaten van deze verhandeling herhaalbare patronen van landschapsgenetische structuur bij watervlopopulaties ondanks het feit dat ons onderzoek verschillende soorten in sterk verschillende habitattypes, landschappen en geografische locaties betrof. Een wederkerend patroon was dat er weinig evidentie is voor sterke dispersielimitatie maar ook weinig evidentie voor sterke genmigratie. De waargenomen patronen van landschapsgenetische structuur waren sterk afhankelijk van de reproductiewijze van de bestudeerde soorten.

Datum:1 okt 2012 →  14 dec 2016
Trefwoorden:Population genetics, Landscape genetics, Daphnia
Disciplines:Visserij, Dierkundige biologie, Geologie, Aquatische wetenschappen, uitdagingen en vervuiling
Project type:PhD project