Karakterisatie van de diversiteit van wilde banaansoorten voor droogtetolerantie: kwantificering van dynamische eigenschappen onder veranderende omgevingscondities

De banaan (Musa spp.) behoort tot de 15 meest geproduceerde gewassen ter wereld. Een optimale productie vereist gedurende het hele jaar door een hoge waterbeschikbaarheid in de bodem, wat in vele gevallen echter onmogelijk is. Men voorspelt dat het watertekort in regio’s met banaanproductie enkel nog zal toenemen als gevolg van de klimaatverandering. Het verbeteren van de eigenschappen van banaan voor toekomstige klimaatcondities is dan ook één van de prioriteiten in de banaanveredeling. De wilde soortgenoten van banaan kunnen hierin een belangrijke rol spelen aangezien ze in het wild via natuurlijke selectie weerstand tegen biotische en abiotische stress hebben verkregen. De droogtetolerantie van de wilde banaan is echter nog nooit onderzocht.

Het hoofddoel van dit doctoraat was om de droogtetolerantie binnen de wilde banaansoorten te onderzoeken. Droogtetolerantie is een complex gegeven aangezien het bestaat uit meerdere geïntegreerde eigenschappen waarvan de impact varieert naargelang de omgevingscondities. Dit doctoraat focust daarom op het identificeren van droogtetolerantie-eigenschappen in functie van dynamische omgevingscondities. Meer specifiek wordt ingegaan op de transpiratie en reacties van de huidmondjes onder veranderende lichtintensiteit, dampdruktekort (VPD) en bodemwaterpotentiaal. De focus ligt voornamelijk op de voorouders van de gecultiveerde banaan, Musa acuminata en Musa balbisiana, omdat deze het meest relevant zijn voor veredelingsprogramma’s.

Dit doctoraat start met de evaluatie van de reacties van de huidmondjes op fluctuerend licht (Hoofdstuk 3). Op het veld kan de lichtintensiteit fluctueren in enkele secondes, wat leidt tot continue aanpassingen van de opening van de huidmondjes. De kinetische reacties van deze huidmondjes op deze lichtfluctuaties bepalen de opname van CO2 voor fotosynthese en de efficiëntie van het watergebruik. Via een instant toename en daling van de lichtintensiteit bestudeerden we de diversiteit in licht-geïnduceerde kinetiek van de huidmondjes van vijf banaangenotypes. We observeerden significante verschillen in reactiesnelheid van de huidmondjes en stelden vast dat genotypes met tragere reacties een hogere limitatie van de fotosynthese hadden. Voor twee contrasterende genotypes werd de impact van verschillende snelheden verder onderzocht op het niveau van de gehele plant alsook gedurende een volledige dag onder realistisch fluctuerende lichtintensiteiten. De verschillen in snelheid van de huidmonjes die werden waargenomen op bladniveau werden via transpiratiemetingen bevestigd op het niveau van de gehele plant. Dit toont aan dat de verschillen tussen genotypes in snelheid van de huidmondjes behouden blijven ondanks verschillende regulatie tussen bladeren en tussen verschillende locaties op hetzelfde blad. Tijdens een volledige dag van fluctuerende lichtintensiteit was de impact van de snelheid van de huidmondjes op fotosynthese en de efficiëntie van het watergebruik afhankelijk van het moment van de dag. Tijdens de namiddag werd een daling in de opening van de huidmondjes en in de reactie naar licht waargenomen, wat leidde tot een sterke limitatie van fotosynthese en een stijging van de efficiëntie van het watergebruik.

Vervolgens werd de opening van de huidmondjes en de transpiratiereactie onder toenemende VPD onderzocht (Hoofdstuk 4). Wereldwijd wordt voorspeld dat de VPD zal stijgen als gevolg van de klimaatverandering, waardoor gewassen meer water nodig zullen hebben. Het limiteren van transpiratie bij hoge VPD’s is een relevante waterbesparende eigenschap voor veredeling omdat op die manier bodemwater beschikbaar blijft voor latere fases van de gewascyclus. Acht wilde banaan(onder)soorten werden blootgesteld aan toenemende VPD op blad- en plantniveau. Met toenemende VPD vertoonden alle genotypes een significante reductie in de transpiratiereactie. De VPD waarop een transpiratiereductie werd geobserveerd varieerde tussen 1.6 en 2.5 kPa. Drie ondersoorten, Musa acuminata ssp. errans, M.acuminata ssp. zebrina en M. balbisiana, hadden een significant lagere opening van de huidmondjes bij hoge VPD’s, wat resulteerde in een hogere limitatie van de fotosynthese. Musaacuminata ssp. zebrina en M. balbisiana vertoonden hoge reducties in opening van de huidmondjes bij een toenemende VPD, terwijl de opening van de huidmondjes van M. acuminata ssp. errans in het algemeen laag was. De reductie in transpiratie onder hoge VPD was overeenkomend op blad- en plantniveau.

De dynamische reacties van transpiratie op licht en VPD schommelingen werden gecombineerd met een dalende bodemwaterpotentiaal in een grootschalig fenotyperingsexperiment onder fluctuerende serrecondities (Hoofdstuk 5). Via continue metingen van transpiratie en omgevingscondities werden transpiratiemodellen in functie van licht, VPD en bodemwaterpotentiaal opgesteld voor ieder genotype. Alle onderzochte wilde banaansoorten toonden reeds een daling in de opening van de huidmondjes op relatief hoge bodemwaterpotentiaal, maar tussen de genotypes werden significante verschillen in de aanvang en intensiteit van deze sluiting geobserveerd. Gebaseerd op de transpiratiereacties konden we vier fenotypische clusters onderscheiden. Musa balbisiana toonde een reductie in transpiratie vanaf een significant lagere bodemwaterpotentiaal in vergelijking met de M. acuminata genotypes. Eens deze kritische bodemwaterpotentiaal was bereikt, was de reductie in transpiratie significant hoger in M. balbisiana en M. acuminata ssp. errans. Musa acuminata ssp. errans toonde reeds een significante reductie in transpiratie vanaf een hogere bodemwaterpotentiaal vergeleken met alle andere genotypes. Vanwege de grote limitatie van gasuitwisseling door een beperkte opening van de huidmondjes had Musa acuminata ssp. errans de hoogste efficiëntie van het watergebruik, maar ook de traagste groei. De M.acuminata ssp. banksii genotypes clusterden samen met M. acuminata ssp. microcarpa en waren gekarakteriseerd door een hoge transpiratie bij hoge VPD’s en hoge lichtintensiteiten. De M. acuminata ssp. malaccensis genotypes en ssp. burmannicoides hadden anderzijds een lagere transpiratie bij hoge VPD’s en hoge lichtintensiteiten. Deze fenotypische clusters kwamen grotendeels overeen met de genetische diversiteit. In een validatie-experiment werden de fenotypes van M.acuminata ssp. banksii, ssp. malaccensis en M. balbisiana bevestigd. De contrasterende waterhuishouding van deze drie wilde genotypes werd gevalideerd door continue metingen van turgordruk via druksensoren en bladbewegingen via camera’s geplaatst boven de planten (Hoofdstuk 6). De bladeren van beide M. acuminata genotypes plooiden naar beneden bij hoge VPD en lage bodemwaterpotentiaal, terwijl dit niet het geval was voor M. balbisiana. Onder lage bodemwaterpotentialen toonden beide M. acuminata genotypes ook een vertraging in het nachtelijke turgorherstel, terwijl voor M. balbisiana geen vertraging werd geobserveerd. Deze reacties suggereren een betere wateropname en transport in M. balbisiana, waardoor transpiratie en groei mogelijk blijven onder hoge VPD en lage bodemwaterpotentiaal.

Tot slot focusten we op de diversiteit binnen één ondersoort, M. acuminata ssp. banksii (Hoofdstuk 7). Musa acuminata ssp. banksii is één van de voorouders van de gekweekte banaansoorten en via twee collectiemissies naar Papoea-Nieuw-Guinea werden verschillende genotypes verkregen. Binnen de gecollecteerde genotypes was de genomische diversiteit 4 % en deze verschilden ten minste 5 % van de genotypes in het International Transit Centre, de grootste bananencollectie ter wereld. Tussen twee M. acuminata ssp. banksii genotypes van verschillende provincies in Papoea-Nieuw-Guinea werden significante verschillen in transpiratie en in de verhouding tussen ondergrondse en bovengrondse massa geobserveerd. Deze verschillen suggereren dat niet enkel tussen wilde (onder)soorten, maar ook binnen ondersoorten fenotypische plasticiteit voor droogtetolerantie-eigenschappen bestaat.

Gebaseerd op het onderzoek van dit doctoraat, concluderen we dat de wilde banaansoorten diversiteit in droogtetolerantie-eigenschappen beschikken, zowel binnen één ondersoort als tussen (onder)soorten. Deze resultaten benadrukken het belang van hun conservatie en fenotypische evaluatie voor veredelingsprogramma’s. Verder onderzoek via gewasmodellering en veldexperimenten omtrent de impact van deze eigenschappen op de groei en opbrengst van banaan is noodzakelijk. De identificatie van onderliggende allelen zou bovendien het gebruik voor bananenveredeling versnellen. Dit doctoraat vormt een eerste stap in de identificatie van droogtetolerantie binnen de wilde banaandiversiteit.