EEG cross-frequentie relaties tussen alfa en theta oscillaties tijdens cognitieve taken, mind wandering en meditatie

Er is aangetoond dat neurale oscillaties functioneel relevant zijn voor het menselijk gedrag. Zo zijn hersenritmes die op verschillende frequenties oscilleren in verband gebracht met verschillende cognitieve functies. Bijgevolg wordt gedacht dat de wisselwerking tussen hersenritmes in verschillende frequentiebereiken (i.e. cross-frequency coupling) essentieel is voor het ontstaan van cognitie. Dit proefschrift richt zich op de cross-frequentie dynamiek tussen EEG alpha (8-14 Hz) en theta (4-8 Hz) ritmes tijdens verschillende cognitieve toestanden. Meer specifiek wordt de functionele relevantie onderzocht van alfa:theta cross-frequentie numerieke ratio's tijdens rekenkundige prestaties, mind dwaling en meditatieve toestanden. Deze benadering van alfa-theta kruisfrequentie dynamiek is gebaseerd op een recente theorie die stelt dat de vorming van verschillende kruisfrequentie numerieke ratio's tussen de piekfrequenties van twee hersenritmes een weerspiegeling is van hun niveau van interactie. Op deze manier wordt voorgesteld dat harmonische kruisfrequentie-afspraken (b.v. 2:1 numerieke ratio) kruisfrequente koppeling mogelijk maken. De rationale achter deze premisse is dat alleen harmonische cross-frequentie verhoudingen stabiele en regelmatige excitatoire fase ontmoetingen tussen twee neurale populaties mogelijk maken (d.w.z. samenvallen van tijdsperioden waarin spiking meer waarschijnlijk is). 

De werkhypothese in dit proefschrift was dat alfa en theta ritmes vaker in harmonische posities zouden rangschikken tijdens zowel werkgeheugentaken als mind-dwaling. Deze hypothese was gebaseerd op eerdere literatuur die suggereerde dat alfa (8-14 Hz) en theta (4-8 Hz) ritmes verschillende componenten van het werkgeheugen weerspiegelen die geïntegreerd moeten worden wanneer informatie moet worden opgeslagen en gemanipuleerd in de hersenen. Deze hypothese werd beoordeeld in de vier studies die dit proefschrift omvat. In de eerste studie (Hoofdstuk 2) wordt gekeken naar het voorkomen van verschillende alfa:theta cross-frequentie verhoudingen tijdens een rekentaak met een sterke werkgeheugen component, rust en meditatie beoefening. Er werd aangetoond dat alfa en theta ritmes zich scheidden in het frequentiedomein tijdens de rekenprestatie (in vergelijking met rust en meditatie), waardoor de incidentie van cross-frequente numerieke ratio's tussen 2 en 3 (en dus 2:1 en 3:1 fase synchronie) toenam. Deze veranderingen gingen gepaard met een afname van het voorkomen van verhoudingen tussen 1 en 1.6. Interessant is dat de scheiding tussen alfa en theta ritmes in het frequentiedomein (d.w.z. toegenomen voorkomen van verhoudingen rond 2 en 3 en afgenomen voorkomen van verhoudingen tussen 1 en 1.6) positief geassocieerd waren met rekenprestaties, waarmee hun functionele relevantie werd onderstreept.  Een soortgelijk patroon van resultaten werd waargenomen in de tweede studie (Hoofdstuk 3), waarin hetzelfde paradigma werd toegepast, maar met deelnemers die zeer ervaren waren in meditatiebeoefening. In aanvulling op de eerder gerapporteerde veranderingen tijdens de rekenkundige taak (ten opzichte van rust en meditatie beoefening), rapporteren we dat meditatie geassocieerd was met een verminderde incidentie van alfa:theta ratio's tussen 2 en 3 en een verhoogde incidentie van alfa:theta ratio's tussen 1 en 1.6 in vergelijking met rust en rekenen. Op basis van deze laatste resultaten werd gespeculeerd dat deze veranderingen in de alfa-theta kruisfrequentiedynamiek konden worden toegeschreven aan verminderde mind-dwaling tijdens meditatie. Om de invloed van meditatietraining op de alfa:theta cross-frequentie dynamiek verder te onderzoeken, onderzochten we in een derde studie (Hoofdstuk 4) of het volgen van een meditatietraining significant gecorreleerd was met veranderingen in het voorkomen van verschillende alfa:theta cross-frequentie ratio's tijdens meditatie. Op deze manier tonen we aan dat meditatietraining (d.w.z. minuten deelname plus minuten oefening thuis) geassocieerd was met een benadering van alfa en theta ritmes in het frequentiedomein (d.w.z. een verminderd voorkomen van alfa:theta cross-frequentie ratio's rond de 3 en een verhoogd voorkomen van cross-frequentie ratio's rond de 1.6). In lijn met de vorige studie speculeerden we dat deze inter-individuele verschillen in het voorkomen van verschillende alfa:theta numerieke ratio's tijdens mediatie geassocieerd waren met mind dwaling. Tenslotte, in de vierde studie (Hoofdstuk 5) gaan we direct na of het voorkomen van verschillende alfa:theta cross-frequentie verhoudingen geassocieerd zijn met mind dwaling in de context van meditatie beoefening. Daartoe werd een groep beginnende mediteerders herhaaldelijk onderbroken tijdens een ademhalingsmeditatie om aan te geven of ze aan het piekeren waren of zich concentreerden op hun ademhaling. In lijn met eerdere bevindingen toonden onze resultaten aan dat mind dwaling geassocieerd is met een scheiding van alfa en theta ritmes in het frequentiedomein (d.w.z. een verhoogde incidentie van alfa:theta ratio's tussen 2 en 3 ten koste van het voorkomen van alfa:theta ratio's tussen 1 en 1.6). 

Samen tonen onze resultaten consistent een scheiding van alfa en theta ritmes in het frequentiedomein (hogere gemiddelde alfa:theta numerieke ratio) tijdens zowel rekenprestaties (ten opzichte van rust) als mind-dwaling (in de context van meditatiebeoefening). Hoewel deze veranderingen in alfa:theta cross-frequentie ratio's leidden tot grotere 2:1 en 3:1 harmoniciteit en fase synchronie tussen alfa en theta ritmes, weerspiegelen de waargenomen veranderingen in de frequentie architectuur (zoals geïndexeerd door het voorkomen van verschillende cross-frequentie ratio's) niet eenduidig veranderingen in het niveau van interactie tussen alfa (8-14 Hz) en theta (4-8 Hz) ritmes.  Daarom kunnen we niet concluderen dat de hier bestudeerde cognitieve toestanden gepaard gaan met verschillende niveaus van communicatie tussen de neurale populaties die worden getrild door neurale oscillaties in het alfa- en theta-bereik. Op deze manier blijven veranderingen in de incidentie van verschillende cross-frequentie verhoudingen beschrijvend en open voor interpretatie totdat toekomstige studies empirisch ontwarren of: i) alfa en theta ritmes twee afzonderlijke neurale oscillaties omvatten met uitsluitend sinusoïdale eigenschappen en ii) verschillende cross-frequentie verhoudingen verschillende niveaus van informatie-uitwisseling tussen neurale ritmes weerspiegelen. Ongeacht de interpretatie die we geven aan het voorkomen van verschillende alfa:theta verhoudingen, suggereren de hier gepresenteerde studies het bestaan van een neurocognitief mechanisme dat zowel werkgeheugentaken als mind dwaling ondersteunt.