Spatio-temporal patterns of calcareous grassland fragmentation and consequences for plant species and communities

Het verlies van natuurlijk en half-natuurlijk habitat, en het daaraan gekoppelde proces van fragmentatie, wordt momenteel beschouwd als één van de belangrijkste bedreigingen van de biodiversiteit op wereldschaal. Habitatfragmentatie leidt tot veranderingen in vegetatie omdat plantensoorten teruggedrongen worden in een beperkt aantal kleine habitatfragmenten die bovendien sterk geïsoleerd liggen in het landschap en in toenemende mate blootstaan aan negatieve invloeden van buitenaf. Vooral half-natuurlijke habitats zijn tegenwoordig erg bedreigd omdat hun voortbestaan volledig van menselijke tussenkomst afhankelijk is. Kalkgraslanden vormen een voorbeeld van dergelijk habitat en zijn befaamd om hun hoge biodiversiteit. Ooit waren ze een wijdverspreid onderdeel van het traditionele landbouwsysteem. Het economische belang van kalkgraslanden ging echter teloor omwille van de intensivering van de landbouw, industrialisatie en verstedelijking. Gedurende de voorbije eeuwen nam hierdoor in vrijwel geheel Europa hun oppervlakte stelselmatig af. De gevolgen van deze aanzienlijke fragmentatie op de plantengemeenschap van kalkgraslanden zijn tot hiertoe slechts weinig onderzocht. Dit onderzoek wil dan ook bijdragen tot een beter inzicht in de impact van habitatfragmentatie op de verschillende aspecten van kalkgraslandvegetaties en de mogelijke mechanismen die hieraan ten grondslag liggen.Allereerst werd het fragmentatieproces van de kalkgraslanden in de streek van de Viroin (Zuid-België) nauwgezet gereconstrueerd aan de hand van historisch kaartmateriaal. Uit deze analyse bleek dat meer dan 95 % van het kalkgraslandareaal in 1775 verloren is gegaan. Gedurende die periode halveerde het aantal graslanden, en zowel hun gemiddelde oppervlakte als connectiviteit nam af met een factor dertig. Bovendien bleek dat kalkgraslanden vaak naar andere landgebruiksvormen werden omgezet. Slechts weinig van de huidige graslanden zijn ononderbroken kalkgrasland gebleven. De neerwaartse trends kwamen overeen met uitgesproken socio-economische veranderingen in de regio en de historische reconstructie bleek een handig instrument voor verder onderzoek en een doelgericht herstelbeheer.De ver doorgedreven fragmentatie van kalkgraslanden, gecombineerd met de neiging van plantensoorten om traag te reageren op de landschappelijke en milieuveranderingen die hiermee gepaard gaan, zou ervoor kunnen zorgen dat planten nog wel aanwezig zijn in een habitatfragment hoewel er aan hun ecologische vereisten niet langer wordt voldaan. Dit leidt dan tot een zogenaamde extinctie-schuld (>Eng.: extinction debt). Het ontbreken van een relatie tussen de huidige soortenrijkdom en de historische habitatconfiguratie toonde echter aan dat een dergelijk extinctie-schuld eerder onwaarschijnlijk is. De soortenrijkdom bleek daarentegen sterk beïnvloed door de huidige landschappelijke configuratie van de kalkgraslanden. De plantendiversiteit nam toe met de grootte van het kalkgrasland, maar nam af met toenemende isolatie ten opzichte van de omliggende graslanden. Laatstgenoemde vaststelling gold weliswaar enkel voor plantensoorten die nauw gebonden zijn aan kalkgrasland (zgn. habitatspecialisten) en hing nauw samen met hoe deze soorten zich verbreiden en weten te overleven onder afnemende habitatkwaliteit. Het ontbreken van een extinctieschuld onder de kalkgraslandflora geeft aan dat de huidige variatie in soortenrijkdom tussen de graslanden niet samenhangt met de historische landschapsconfiguratie, maar het gevolg is van recente habitatfragmentatie. Soorten kunnen dus snel verdwijnen wanneer habitatfragmentatie zich verderzet. Een gepast beheer streeft bijgevolg naar het herstel van een aaneengesloten netwerk van kalkgraslanden.Om de verhoogde gevoeligheid van specialistische plantensoorten voor de landschappelijke isolatie van kalkgraslanden te verklaren, was een nader onderzoek nodig naar processen die hiervoor verantwoordelijk zijn. Bovendien hebben habitatspecialisten een hoge natuurbehoudswaarde. Een kwantitatieve analyse van de capaciteit waarmee runderen en schapen plantenzaden kunnen verbreiden, gaf aan dat deze grote grazers wel degelijk dienst kunnen doen als levende bruggen tussen de geïsoleerde kalkgraslandfragmenten. De verspreidingspatronen van plantensoorten met zaden die zich lange tijd aan de vacht van dieren kunnen vasthechten, werden inderdaad significant minder bepaald door de isolatiegraad van de kalkgraslanden. Opmerkelijk hierbij was het ontbreken van elke relatie met de traditionele verbreidingscategorieën waarin plantensoorten op basis van hun morfologische zaadkenmerken worden ingedeeld. Omdat die laatste categorieën enkel inzicht geven in hoe zaden zich lokaal verbreiden, tonen de resultaten aan dat het transport van plantenzaden over lange afstand wellicht vaker gebeurt via niet-geijkte verbreidingsvectoren, zoals via de vacht van grazers. Door bij het beheer opnieuw rondwarende kuddes in te schakelen, kunnen geïsoleerde habitatfragmenten die vroeger deel uitmaakten van uitgestrekte kalkgraslanden dus opnieuw ecologisch met elkaar in verbinding worden gesteld.Hoewel de analyse van verspreidingspatronen van planten wel degelijk een algemeen inzicht kan bieden in de potentieel negatieve gevolgen van habitatfragmentatie, blijft een onderzoek van de reactie van individuele plantensoorten noodzakelijk om inzicht te krijgen in de onderliggende processen. Daarom werden in dit onderzoek twee plantensoorten meer in detail bestudeerd, namelijk Herfsttijloos (Colchicum autumnale) en Wondklaver (Anthyllis vulneraria).Een studie van de langlevende knolgeofiet C. autumnale toonde aan dat niet enkel habitatoppervlakte en -isolatie in een gefragmenteerd landschap de vitaliteit van plantensoorten bepalen. Deze soort bleek een netwerk van afzonderlijke restpopulaties opgebouwd te hebben waarbinnen vooral de populatiegrootte en de lokale habitatkwaliteit de densiteiten van de verschillende levensstadia en de reproductieve performantie van individuen bepaalden. Die vaststelling stemt overeen met de mogelijkheid van C. autumnale om zich zuiver vegetatief te vermenigvuldigen, waardoor lange periodes met minder gunstige groeiomstandigheden overbrugd kunnen worden. Een hoge vitaliteit, onder de vorm van een hoge reproductieve performantie en veel zaailingen, werd teruggevonden in grote populaties, op voorwaarde dat geschikte plekjes voor kieming en vestiging voldoende aanwezig waren. Lokale habitatcondities zijn dus van cruciaal belang. Een begrazingsbeheer lijkt hier opportuun, aangevuld met maatregelen om spontane verstruweling van kalkgraslanden tegen te gaan.Een demografische analyse van de kalkgraslandspecialist A. vulneraria bevestigde de voorspelling dat de gevolgen van habitatfragmentatie nog meer tot uiting zullen komen wanneer typische plantensoorten van kalkgraslanden ook nog met klimaatsveranderingen worden geconfronteerd. Het effect van opeenvolgende klimaatsextremen, waarvan de frequentie verwacht wordt toe te nemen, overstemde zelfs het belang van habitatoppervlakte en isolatie voor de overlevingskansen van deze soort. De reactie van de populaties ten aanzien van klimatologische verstoringen hing nauw samen met de waterretentiecapaciteit van de bodem. Vooral kleine populaties op ondiepe bodems bleken het meest gevoelig voor extinctie, en wel binnen een termijn van 5 tot 25 jaar na opeenvolgende droogtes. Deze resultaten suggereren dat vele soorten van extreme habitats met uitsterven bedreigd worden als de effecten van afnemende habitatoppervlakte en een mogelijke gereduceerde uitwisseling van genen, ten gevolge van habitatfragmentatie, nog verergerd worden door een toenemende frequentie van extreme weersomstandigheden.Hoewel in deze thesis de gevolgen van habitatfragmentatie voor plantengemeenschappen en individuele soorten van kalkgraslanden duidelijk naar voren komen, blijft verder onderzoek niettemin noodzakelijk om de onderliggende processen bloot te leggen en uiteindelijk doelgerichte richtlijnen te kunnen formuleren die moeten bijdragen tot een succesvol herstel en een duurzaam beheer van dit uitzonderlijke habitat en de hieraan gebonden biodiversiteit.

Publication year:2008

Accessibility:Open